Abstrait

Le progrès le plus important de la recherche sur les glucides en nutrition et santé porcine réside dans une classification plus précise des glucides, basée non seulement sur leur structure chimique, mais aussi sur leurs caractéristiques physiologiques. Outre leur rôle de principale source d'énergie, les différents types et structures de glucides sont bénéfiques à la nutrition et à la santé des porcs. Ils contribuent à améliorer leurs performances de croissance et la fonction intestinale, à réguler le microbiote intestinal et à moduler le métabolisme des lipides et du glucose. Le mécanisme fondamental d'action des glucides passe par leurs métabolites (acides gras à chaîne courte [AGCC]), et principalement par les voies métaboliques AGCC-GPR43/41-PYY/GLP1, AGCC-AMP/ATP-AMPK et AGCC-AMPK-G6Pase/PEPCK, pour réguler le métabolisme des lipides et du glucose. De nouvelles études ont évalué la combinaison optimale de différents types et structures de glucides, permettant d'améliorer les performances de croissance et la digestibilité des nutriments, de favoriser la fonction intestinale et d'accroître l'abondance des bactéries productrices de butyrate chez les porcs. Globalement, des preuves convaincantes confirment le rôle important des glucides dans les fonctions nutritionnelles et sanitaires des porcs. De plus, la détermination de la composition en glucides présente un intérêt théorique et pratique pour le développement de techniques d'évaluation du bilan glucidique chez le porc.

1. Préface

Les glucides polymériques, l'amidon et les polysaccharides non amylacés (PNA) constituent les principaux composants de l'alimentation et les principales sources d'énergie chez le porc, représentant 60 à 70 % de son apport énergétique total (Bach Knudsen). Il convient de noter que la variété et la structure des glucides sont très complexes et induisent des effets différents sur le porc. Des études antérieures ont montré qu'une alimentation à base d'amidon présentant différents rapports amylose/amylose (AM/AP) a un impact physiologique significatif sur les performances de croissance des porcs (Doti et al., 2014 ; Vicente et al., 2008). Les fibres alimentaires, principalement composées de PNA, sont réputées réduire l'utilisation des nutriments et la valeur énergétique nette chez les animaux monogastriques (Noblet et Le, 2001). Cependant, l'apport en fibres alimentaires n'a pas d'incidence sur les performances de croissance des porcelets (Han et Lee, 2005). De plus en plus de données probantes montrent que les fibres alimentaires améliorent la morphologie intestinale et la fonction de barrière des porcelets, et réduisent l'incidence de la diarrhée (Chen et al., 2015 ; Lndberg, 2014 ; Wu et al., 2018). Il est donc urgent d'étudier comment utiliser efficacement les glucides complexes dans l'alimentation, en particulier les aliments riches en fibres. Les caractéristiques structurales et taxonomiques des glucides, ainsi que leurs fonctions nutritionnelles et leurs effets bénéfiques sur la santé des porcs, doivent être décrites et prises en compte dans la formulation des aliments. Les polysaccharides non amylacés (PNA) et l'amidon résistant (AR) sont les principaux glucides non digestibles (Wey et al., 2011), tandis que le microbiote intestinal fermente ces glucides non digestibles en acides gras à chaîne courte (AGCC) (Turnbaugh et al., 2006). De plus, certains oligosaccharides et polysaccharides sont considérés comme des probiotiques pour les animaux, capables de stimuler la proportion de Lactobacillus et de Bifidobacterium dans l'intestin (Mikkelsen et al., 2004 ; MøLBAK et al., 2007 ; Wellock et al., 2008). Il a été démontré que la supplémentation en oligosaccharides améliore la composition du microbiote intestinal (de Lange et al., 2010). Afin de minimiser l'utilisation de facteurs de croissance antimicrobiens en production porcine, il est important de trouver d'autres moyens d'assurer une bonne santé animale. L'ajout d'une plus grande variété de glucides à l'alimentation des porcs représente une piste intéressante. De plus en plus d'études montrent qu'une combinaison optimale d'amidon, de NSP et de MOS peut favoriser la croissance et la digestibilité des nutriments, augmenter le nombre de bactéries productrices de butyrate et améliorer, dans une certaine mesure, le métabolisme lipidique des porcelets sevrés (Zhou, Chen et al., 2020 ; Zhou, Yu et al., 2020). Par conséquent, cet article vise à passer en revue les recherches actuelles sur le rôle clé des glucides dans la promotion de la croissance et de la fonction intestinale, la régulation du microbiote intestinal et la santé métabolique, et à explorer les combinaisons de glucides optimales pour les porcs.

2. Classification des glucides

Les glucides alimentaires peuvent être classés selon leur taille moléculaire, leur degré de polymérisation (DP), leur type de liaison (a ou b) et la composition de leurs monomères (Cummings et Stephen, 2007). Il convient de noter que la classification principale des glucides repose sur leur DP : monosaccharides ou disaccharides (DP 1-2), oligosaccharides (DP 3-9) et polysaccharides (DP ≥ 10), composés d’amidon, de polysaccharides non amylacés (PNA) et de liaisons glycosidiques (Cummings et Stephen, 2007 ; Englyst et al., 2007 ; Tableau 1). L’analyse chimique est indispensable pour comprendre les effets physiologiques et sanitaires des glucides. Une identification chimique plus complète des glucides permet de les regrouper selon leurs effets sur la santé et leur physiologie et de les intégrer à la classification générale (Englyst et al., 2007). Les glucides (monosaccharides, disaccharides et la plupart des amidons) digestibles par les enzymes de l'hôte et absorbés dans l'intestin grêle sont définis comme digestibles ou disponibles (Cummings et Stephen, 2007). Les glucides résistants à la digestion intestinale, ou mal absorbés et métabolisés, mais susceptibles d'être dégradés par fermentation microbienne, sont considérés comme résistants ; c'est le cas, par exemple, de la plupart des polysaccharides non amylacés (PNA), des oligosaccharides indigestes et de l'amidon résistant (AR). En résumé, les glucides résistants sont définis comme indigestes ou inutilisables, mais cette définition offre une description relativement plus précise de la classification des glucides (Englyst et al., 2007).

3.1 Performance de croissance

L'amidon est composé de deux types de polysaccharides. L'amylose (AM) est un amidon linéaire constitué de dextranes liés en α(1-4), tandis que l'amylopectine (AP) est également un dextrane lié en α(1-4), contenant environ 5 % de dextrane α(1-6) pour former une molécule ramifiée (Tester et al., 2004). Du fait de leurs configurations et structures moléculaires différentes, les amidons riches en AP sont facilement digestibles, contrairement aux amidons riches en AM (Singh et al., 2010). Des études antérieures ont montré que l'alimentation à base d'amidon, avec différents ratios AM/AP, induit des réponses physiologiques significatives sur les performances de croissance des porcs (Doti et al., 2014 ; Vicente et al., 2008). La consommation et l'efficacité alimentaire des porcelets sevrés diminuent avec l'augmentation de la teneur en AM (Regmi et al., 2011). Cependant, des données récentes indiquent que les régimes alimentaires riches en fibres (AM) augmentent le gain moyen quotidien et l'efficacité alimentaire des porcs en croissance (Li et al., 2017 ; Wang et al., 2019). De plus, certains chercheurs ont rapporté que différents ratios AM/AP d'amidon n'influençaient pas les performances de croissance des porcelets sevrés (Gao et al., 2020A ; Yang et al., 2015), tandis qu'un régime riche en AP améliorait la digestibilité des nutriments chez ces porcelets (Gao et al., 2020A). Les fibres alimentaires, d'origine végétale, représentent une faible part des aliments. Un problème majeur réside dans le fait qu'un apport élevé en fibres est associé à une moindre utilisation des nutriments et à une valeur énergétique nette plus faible (Noble & Le, 2001). À l'inverse, un apport modéré en fibres n'a pas affecté les performances de croissance des porcelets sevrés (Han & Lee, 2005 ; Zhang et al., 2013). Les effets des fibres alimentaires sur l'utilisation des nutriments et la valeur énergétique nette dépendent des caractéristiques des fibres, et différentes sources de fibres peuvent présenter des effets très variables (Indber, 2014). Chez les porcelets sevrés, la supplémentation en fibres de pois a permis d'obtenir un meilleur indice de conversion alimentaire que l'alimentation à base de fibres de maïs, de soja ou de son de blé (Chen et al., 2014). De même, les porcelets sevrés nourris au son de maïs et au son de blé ont présenté une meilleure efficacité alimentaire et un gain de poids supérieur à ceux nourris aux coques de soja (Zhao et al., 2018). Il est intéressant de noter qu'aucune différence de croissance n'a été observée entre le groupe nourri aux fibres de son de blé et le groupe nourri à l'inuline (Hu et al., 2020). Par ailleurs, comparée aux porcelets des groupes cellulose et xylane, la supplémentation en β-glucane s'est avérée plus efficace, car elle nuit à la croissance des porcelets (Wu et al., 2018). Les oligosaccharides sont des glucides de faible poids moléculaire, intermédiaires entre les sucres et les polysaccharides (Voragen, 1998). Ils possèdent d'importantes propriétés physiologiques et physico-chimiques, notamment une faible valeur calorique et la stimulation de la croissance des bactéries bénéfiques, ce qui permet leur utilisation comme probiotiques alimentaires (Bauer et al., 2006 ; Mussatto et Mancilha, 2007). L'ajout de chitosane oligosaccharide (COS) améliore la digestibilité des nutriments, réduit l'incidence des diarrhées et améliore la morphologie intestinale, favorisant ainsi la croissance des porcelets sevrés (Zhou et al., 2012). De plus, les régimes alimentaires supplémentés en COS améliorent les performances de reproduction des truies (nombre de porcelets vivants) (Cheng et al., 2015 ; Wan et al., 2017) et la croissance des porcs en croissance (Wontae et al., 2008). L'ajout de MOS et de fructo-oligosaccharides peut également améliorer les performances de croissance des porcs (Che et al., 2013 ; Duan et al., 2016 ; Wang et al., 2010 ; Wenner et al., 2013). Ces études indiquent que différents glucides ont des effets variés sur les performances de croissance des porcs (tableau 2a).

3.2 Fonction intestinale

Un rapport am/ap élevé sur l'amidon peut améliorer la santé intestinale (tribyrineIl a été démontré que les fibres alimentaires peuvent protéger l'intestin des porcelets en favorisant la morphologie intestinale et en stimulant la fonction intestinale liée à l'expression génique chez les porcelets sevrés (Han et al., 2012 ; Xiang et al., 2011). Le rapport entre la hauteur des villosités et la profondeur des récessus de l'iléon et du jéjunum était plus élevé chez les porcelets nourris avec un régime riche en fibres, et le taux d'apoptose total de l'intestin grêle était plus faible. Parallèlement, ce régime augmentait également l'expression des gènes inhibiteurs dans le duodénum et le jéjunum, tandis que dans le groupe recevant un régime riche en protéines, les activités de la saccharose et de la maltase dans le jéjunum des porcelets sevrés étaient accrues (Gao et al., 2020b). De même, des travaux antérieurs ont montré que les régimes riches en fibres réduisaient le pH et que les régimes riches en protéines augmentaient le nombre total de bactéries dans le cæcum des porcelets sevrés (Gao et al., 2020A). Les fibres alimentaires sont un élément clé qui influence le développement et la fonction intestinale des porcs. Les données accumulées montrent que les fibres alimentaires améliorent la morphologie intestinale et la fonction de barrière des porcelets sevrés, et réduisent l'incidence des diarrhées (Chen et al., 2015 ; Lndber, 2014 ; Wu et al., 2018). Une carence en fibres alimentaires accroît la sensibilité aux agents pathogènes et altère la fonction de barrière de la muqueuse colique (Desai et al., 2016), tandis qu'une alimentation riche en fibres insolubles peut prévenir les infections en augmentant la longueur des villosités intestinales chez les porcs (Hedemann et al., 2006). Les différents types de fibres ont des effets distincts sur la fonction de barrière du côlon et de l'iléon. Les fibres de son de blé et de pois renforcent la fonction de barrière intestinale en régulant l'expression du gène TLR2 et en améliorant le microbiote intestinal, comparativement aux fibres de maïs et de soja (Chen et al., 2015). L'ingestion prolongée de fibres de pois peut réguler l'expression des gènes ou des protéines liés au métabolisme, améliorant ainsi la fonction de barrière colique et le système immunitaire (Che et al., 2014). L'inuline alimentaire peut prévenir les troubles intestinaux chez les porcelets sevrés en augmentant la perméabilité intestinale (Awad et al., 2013). Il est à noter que l'association de fibres solubles (inuline) et insolubles (cellulose) est plus efficace que leur utilisation individuelle, améliorant l'absorption des nutriments et la fonction de barrière intestinale chez les porcelets sevrés (Chen et al., 2019). L'effet des fibres alimentaires sur la muqueuse intestinale dépend de leur composition. Une étude antérieure a montré que le xylane favorisait la fonction de barrière intestinale, ainsi que des modifications du spectre bactérien et des métabolites, et que le glucane favorisait la fonction de barrière intestinale et la santé de la muqueuse. En revanche, la supplémentation en cellulose n'a pas produit d'effets similaires chez les porcelets sevrés (Wu et al., 2018). Les oligosaccharides peuvent servir de source de carbone aux micro-organismes du côlon au lieu d'être digérés et utilisés. La supplémentation en fructose peut augmenter l'épaisseur de la muqueuse intestinale, la production d'acide butyrique, le nombre de cellules récessives et la prolifération des cellules épithéliales intestinales chez les porcelets sevrés (Tsukahara et al., 2003). Les oligosaccharides de pectine peuvent améliorer la fonction de barrière intestinale et réduire les lésions intestinales causées par le rotavirus chez les porcelets (Mao et al., 2017). De plus, il a été constaté que les oligosaccharides de cosinus (COS) peuvent favoriser significativement la croissance de la muqueuse intestinale et augmenter significativement l'expression des gènes de blocage chez les porcelets (WAN, Jiang, et al.). En résumé, ces résultats indiquent que différents types de glucides peuvent améliorer la fonction intestinale des porcelets (tableau 2b).

Résumé et perspectives

Les glucides constituent la principale source d'énergie des porcs et sont composés de divers monosaccharides, disaccharides, oligosaccharides et polysaccharides. Une classification basée sur leurs caractéristiques physiologiques permet de mieux cerner leurs effets potentiels sur la santé et d'améliorer la précision de leur classification. Différentes structures et types de glucides exercent des effets distincts sur le maintien des performances de croissance, la fonction intestinale et l'équilibre du microbiote, ainsi que sur la régulation du métabolisme des lipides et du glucose. Le mécanisme possible de régulation du métabolisme des lipides et du glucose par les glucides repose sur leurs métabolites (acides gras à chaîne courte, AGCC), fermentés par le microbiote intestinal. Plus précisément, les glucides alimentaires peuvent réguler le métabolisme du glucose via les voies SCFA-GPR43/41-GLP1/PYY et AMPK-G6PASe/PEPCK, et le métabolisme des lipides via les voies SCFA-GPR43/41 et AMP/ATP-AMPK. Par ailleurs, une combinaison optimale de différents types de glucides peut améliorer les performances de croissance et la santé des porcs.

Il convient de noter que les fonctions potentielles des glucides dans l'expression des protéines et des gènes ainsi que dans la régulation métabolique seront mises en évidence grâce à des méthodes de protéomique fonctionnelle, de génomique et de métabolomique à haut débit. Enfin, l'évaluation de différentes combinaisons de glucides est indispensable à l'étude de régimes alimentaires diversifiés en glucides pour l'élevage porcin.

Source : Journal des sciences animales